domingo, 27 de octubre de 2024

¿Qué sabemos sobre la relación de los vertebrados con el fuego en la fauna ibérica?

Es habitual que cuando hablamos del uso del fuego con diferentes objetivos me preguntéis ¿y la fauna qué? En anteriores entradas ya hemos hablado de diversos aspectos en relación con la fauna, desde entradas de opinión sobre el lobo, pasando por la revisión que hicimos sobre carnívoros, hasta la experiencia con fuego prescrito que está en marcha en la reserva biológica de Doñana para mejorar el hábitat del lince ibérico y el águila imperial que, por cierto, va dando sus frutos científicos y de gestión poco a poco, ya sabéis que el monte tiene sus tiempos. Por cuestiones laborales hemos tenido que bucear un poco en la bibliografía científica disponible sobre los efectos del fuego en vertebrados en España y lógicamente también surgen referencias interesantes en Portugal y Francia de aplicación directa a los ecosistemas ibéricos. Sin ánimo de que esta entrada sea una revisión exhaustiva de carácter académico, me apetecía compartir con vosotros/as lo que hay escrito en los últimos años sobre efectos de los incendios en vertebrados y que podrían tener una repercusión interesante en el fomento o, en su caso, mejora de la  planificación de los programas de quema prescrita que se quieran proponer en el futuro a escala comarcal, provincial o regional ¿te apuntas?

Busardo ratonero: Foto Seo Birdlife ©Piotr-Krzeslak-shutterstock

Existen pocas referencias mundiales sobre el efecto de los incendios en los vertebrados (reptiles, anfibios, mamíferos y aves) y casi todas ellas centradas en los países de mayor inversión científica en la temática de incendios forestales (EEUU, Canadá, Australia) (González et al. 2022). La mayoría de las evidencias muestran efectos negativos a corto plazo, algunos de ellos muy importantes como es el caso de grandes incendios en bosques lluviosos como el pantanal de Brasil con más 17 millones de ejemplares muertos directamente (Moraes Tomás et al. 2021), pero neutros o incluso positivos a medio y largo plazo, tanto más en incendios menos severos y en ecosistemas adaptados a incendios como en áreas de clima Mediterráneo. Por tanto, las quemas prescritas, se mostrarían como una herramienta eficaz para la mejora de hábitats de muchas especies, así como la regulación del uso del fuego en áreas con exceso de frecuencia de incendios incompatible con la forma de vida de algunas de estos animales. El objetivo de esta revisión es detectar la bibliografía existente en España y Portugal (por su semejanza de hábitats con España peninsular) sobre esta temática, con especial incidencia en especies protegidas o de especial vulnerabilidad al fuego de alta severidad. Para ello he hecho algo poco ortodoxo desde el punto de vista académico ya que no he buscado la bibliografía por las bases de datos restringidas de artículos científicos a las que tenemos acceso los investigadores (WOS), sino que lo he hecho de tal manera que cualquiera de vosotros/as pueda replicar esta búsqueda o ampliarla en Google Académico. También se podría haber hecho en bases de datos en abierto como Scopus (búsqueda por palabras clave: “Wildfire, Wildlife, Mammals, Raptors, Predators, Reptiles, Anfibians, Spain, Portugal” y selección manual de búsquedas de la lista de resultados). El trabajo duro viene a continuación para leer y clasificar la bibliografía disponible, al menos los resúmenes si el artículo no está en abierto, y presentar algo medianamente coherente y comprensible que permita realizar un análisis crítico de la bibliografía consultada. Mostraré en cada párrafo la referencia y las ideas clave del artículo. Pido disculpas por anticipado a los especialistas en fauna que detecten errores u omisiones que serán bienvenidas en comentarios o por privado para, en su caso, subsanarlos y tener la entrada como un documento "abierto" al que podamos ir añadiendo más casos de estudio. Vamos a por ello.

Relaciones generales entre fuego, tipos de uso del suelo, conectividad, valor económico y fauna

      En la revisión y análisis sobre la relación entre hábitat, incendios y presencia de vertebrados en Europa de Moreira & Russo 2007 mostraron que existe una tendencia a que los vertebrados son muy vulnerables en el mediterráneo oriental porque los incendios suelen ser más grandes e intensos. Existe una tendencia a que la riqueza y abundancia de vertebrados se vea más favorecida en zonas con incendios de menor tamaño que generen mosaicos de vegetación.

      El laboratorio de incendios forestales de la Universidad de Córdoba (LabifUCO) realizó una evaluación económica de las “especies bandera” o "emblemáticas" afectadas por incendios (rapaces protegidas, lince ibérico, águila imperial) en los incendios de Doñana y Segura de la Sierra, Andalucía, Sur de España (Molina et al.2019). Los impactos son más por la pérdida de hábitat temporal que por pérdidas directas en muertes de ejemplares, aunque también se reportó una muerte directa de lince en Doñana que estaba monitorizado. La percepción negativa de la población valorando estas especies son las que las hacen más vulnerables y pueden ascender a impactos económicos de hasta 400K Euros en el caso de Doñana. Estas pérdidas económicas debidas a la percepción social no se añaden normalmente a los informes de pérdidas económicas de los incendios.

Águila imperial ibérica (Foto SEO Birdlife)

    En los estudios clásicos de conectividad y fauna, se demuestra la relación directa de la conectividad (mejor hábitat para la fauna) y el peligro de incendios, por tanto siempre hay que buscar una solución de compromiso en la gestión del paisaje que genere mosaico pero con corredores adecuados para la movilidad de fauna (Martín-Martín et al. 2013)

     El enfoque veterinario de la atención a la fauna durante los incendios muestra los daños con lo que les pueden llegar a sus consultas o cómo pueden participar en el rescate de fauna durante los incendios (Garcés y Pires 2023). Sin embargo, existen también efectos colaterales de las aves que son causas de incendios por electrocución (Guil et al. 2018). 


                                     

Por último, debemos desatacar que en una revisión reciente sobre efecto del humo en la fauna se destaca que, en general, los efectos respiratorios son negativos aunque hay pocos datos sólidos durante los eventos y poca bibliografía (Sanderfoot et al. 2022), con lo que se recomienda generar protocolos que permitan hacer seguimientos in situ durante los incendios. Veremos a continuación que dicho humo podría ser un indicador evolutivo de adaptación a los incendios para algunas especies.

    Efectos del fuego en aves

 Rapaces

El compañero @DavidSalesaD nos puso sobre la pista de este interesante artículo de ecología del comportamiento del águila perdicera en Valencia en el que se muestra que el cambio de comportamiento de estas especies se circunscribe a los días del incendio y pocos días después vuelven a sus hábitos y comportamiento habitual (Morollón et al, 2022)

Águila perdicera (Wikipedia)

      En este estudio sobre presencia de rapaces en Galicia (Ourense) relacionado con los usos del suelo y la frecuencia de incendios (Tapia et al. 2017), se observa una reducción del número y riqueza de rapaces en espacios abiertos manejados con alta frecuencia de incendios (pastos) y zonas muy gestionadas como las plantaciones. Se observa una reducción de la superficie de matorral atlántico (brezales) que están relacionados positivamente con la presencia de rapaces y se recomienda la conservación de estos hábitats que suelen estar relacionados con la mayor frecuencia de incendios intencionados.

Las especies de interés en habitats de ecosistemas autóctonos que sería deseable una menor frecuencia de fuegos serían: abejero europeo (Pernis apivorus), milano negro (Milvus migrans), busardo (Buteo buteo) y águila calzada (Hieraaetus pennatus)


Rapaces a las que les vendría bien una menor frecuencia de incendios en el NO de España (por orden): 
milano negro, abejero europeo, busardo y águila calzada (Wikipedia)

      Otras aves

    Los estudios más completos sobre efecto del fuego en las aves en España los han hecho el grupo del Centro Tecnológico Forestal de Cataluña (CTFC) y el CREAF, la mayoría de ellos liderados por Pere Pons y Lluis Brotons, muchos de ellos también en colaboración con Roger Puig-Gironés de la Universitat de Girona. Uno de los "pajareros" seguidores de @Fuego_lab en la cuenta de X, @jorge_seo, nos localizó varios de ellos. En este estudio muy completo de Pons y Clavero, con abundante número de especies y a muy largo plazo postincendio, llevado a cabo en Pirineos (NE España), se concluyó que especies protegidas como la curruca rabilarga, Sylvia undata (se realizó un estudio específico posteriormente sobre esta especie en Regos et al, 2015) no recuperan sus poblaciones tras grandes incendios. Otras especies, muchas de ellas protegidas como la alondra totovía o el alcaudón, tardan entre 10-19 años en recuperar sus poblaciones. Se destaca, por tanto, el fuerte impacto de los incendios grandes y severos y que la recuperación de estas aves depende de la presencia de diversidad de hábitats con alta importancia de áreas de matorral. Por tanto, se proponen las quemas como una alternativa interesante para la conservación de la mayoría de las especies de aves, siempre que las quemas sean de pequeño tamaño y baja frecuencia (más de 4 años). Resultados en el mismo sentido se han publicado más recientemente (Puig-Gironés et al. 2022) y ya se venían advirtiendo mediante escenarios simulados: las especies de aves con hábitats de espacios abiertos suelen beneficiarse por pequeñas perturbaciones y diversidad de hábitats, situaciones que serán cada vez menos frecuentes en la actual política de supresión total del fuego que concentra las perturbaciones en pocos eventos muy severos (De Cáceres et al, 2013). 

Curruca rabilarga (Sylvia undata)

Existen estudios de otros grupos de investigación españoles. Uno de ellos demuestra los efectos negativos de un incendio sobre la alondra ricotí, pero los autores sugieren los posibles efectos positivos de las quemas prescritas de pequeñas parcelas (Pérez-Granados et al. 2013), siendo aplicable a muchas aves de hábitats especializados. También se observan efectos de los fuegos en nuestras islas. El escribano palustre, especie protegida con subespecies vulnerables en Mallorca (Alambiaga et al. 2024) es un ave en la que se observan efectos positivos de los fuegos de baja intensidad. Existe también un estudio pionero sobre los efectos del fuego sobre aves endémicas de las Islas Canarias que no he encontrado un seguimiento en estudios posteriores (ruego remitídmelos si los conocéis). Los resultados muestran que los fuegos de alta severidad tienen un fuerte impacto sobre la mayoría de las especies. Sin embargo, los fuegos de baja severidad o severidad intermedia tienen un efecto positivo para casi todas las especies estudiadas (García del Rey et al. 2015). Se destaca incorporar estos resultados para la mejora de la conservación del pinzón azul de Tenerife (Fringilla teydea teydea).

Alondra ricoti

Escribano palustre

Pinzón azul de Tenerife


       Efectos del fuego en reptiles y anfibios

      En un experimento controlado en terrario se demuestra la respuesta al humo de la lagartija colilarga (Psammodromus algirus) (Álvarez-Ruiz et al. 2021). Las lagartijas capturadas en zonas con una mayor frecuencia de incendios reaccionan más al humo cambiando su comportamiento (huida) que aquellas que no viven en zonas con incendios frecuentes. Esto sugiere un carácter adaptativo del fuego en los animales de la misma especie que se comportan diferente en zonas con presencia o sin presencia de fuego. Los mismos autores han detectado que en las zonas quemadas se produce una reducción de los parásitos de estos reptiles (Álvarez-Ruiz et al. 2019). Sin embargo, otros autores (Moreno-Rueda et al. 2019) en un incendio pequeño en Granada (16 ha) han detectado un impacto inmediato de muerte de todos los ejemplares de lagartija colilarga tras el fuego, aunque una rápida colonización a corto plazo de la zona quemada. No obstante, destacan el gran impacto incluso de pequeños fuegos sobre estas poblaciones. 

     Estos resultados coinciden con estudios anteriores (Santos & Cheylan 2013) que demostraron en el sur de Francia que en las zonas afectadas por incendios repetidos hay extinciones locales de reptiles (se cita la tortuga mediterránea) y tienden a ser especies más especializadas en espacios abiertos. Por tanto, se sugiere promover el mosaico de zonas quemadas y no quemadas con baja frecuencia de incendios para conservar estas especies.




      El efecto del fuego en anfibios en Galicia se abordó en este estudio a corto plazo (2 años) en zonas húmedas afectadas por un incendio de 1600 ha comparando áreas de bosque autóctono (robledal) y eucaliptal (Chergui et al. 2022). Los resultados muestran que, en general, hay un efecto positivo en la riqueza de especies en áreas quemadas de robledal y negativos en eucaliptal, siendo por tanto la vegetación presente más importante que la presencia de fuego. En las zonas de robledal parece que el fuego aumenta la riqueza de especies de anfibios por la disponibilidad de mayor número de nichos. La resiliencia de estos ecosistemas (charcas) se han ratificado también en otros estudios en le NE de España (Cunillera-Montcusí 2019).

Muerte directa de anfibios en muestreos en Galicia (NO España). Aún así detectaron mayor número de especies en áreas afectadas por fuegos intensos de zonas de robledal dos años después del fuego, mostrando la resiliencia de estos hábitats a los incendios.

      

        Efectos del fuego en mamíferos

        Herbívoros

      Efectos positivos del fuego sobre las poblaciones de pequeños mamíferos. En estudios sobre  ratón de campo (Apodemus sylvaticus) en Sierra Calderona (Cataluña, NE España) que se observa cómo se instalan en zonas quemadas vs. controles sin quemar (Fuentes et al. 2007). Los resultados se relacionan con el mejor estado sanitario en áreas quemadas. En el seguimiento de estos individuos 10 años después del fuego (Fuentes et al, 2009; Sainz-Elipe et al. 2012) se restablecen las situaciones anteriores al incendio, incluidas las relaciones entre ratones y sus principales parásitos (lombrices). En estudios posteriores en Cataluña (Puig-Girones et al 2017) se demuestra que la recolonización de zonas quemadas es mayor desde las zonas no quemadas que de refugios sin quemar en el interior de perímetro. De nuevo la hipótesis de que pequeñas parcelas en mosaico (quemas prescritas en contacto con áreas sin quemar) serían el hábitat ideal para favorecer estas especies toma fuerza para la gestión de pequeños mamíferos. En cambio, se ven afectadas por los grandes incendios tal y como se muestra en estudios más recientes también en Cataluña (Torre et al. 2023).



El ratón de campo, ratón mediterráneo
y la musaraña se ven favorecidos por mosaicos
de áreas quemadas y no quemadas


En los estudios consultados se han encontrado efectos positivos del fuego en la población de conejos en áreas tratadas con quema prescrita o con presencia de incendios (Rollan & Real 2010). En resultados posteriores de este grupo (Puig-Gironés et al. 2022) se ratifica la necesidad de realizar acciones a partir de 5-6 años postincendio para que no decaigan las poblaciones de conejo (necesitan áreas abiertas con herbáceas). El conejo es una especie favorecida por fuegos de baja intensidad en mosaico pero le perjudica la alta recurrencia de incendios y las masas cerradas sin incendios ni pequeñas perturbaciones. En España es muy importante porque es presa de la mayoría de rapaces, mamíferos predadores y especialmente del lince ibérico que supone el 90% de su dieta, tal y como comentamos en anteriores postsLa presencia de pequeños mamíferos atrae progresivamente a sus predadores conforme se va recuperando la vegetación (Puig-Gironés & Pons 2020Puig-Gironés 2023). Los efectos temporales de la relación predador-presa se han demostrado recientemente en una revisión para diversos ecosistemas mediterráneos (Tomassini & Masolo 2024)


Carnívoros

Este interesantísimo estudio analiza la presencia y riqueza de mamíferos entre zonas quemadas y no quemadas en Portugal (Coimbra) (Puga et al. 2024). Se analiza la presencia y abundancia de meloncillo, zorro, garduña, tejón, comadreja, jineta, jabalí, conejo, ardilla, erizo y topo. Para la mayoría de las especies no hubo efectos en la frecuencia de aparición en zonas incendiadas excepto a corto plazo (primer año postincendio) reduciendo la aparición de garduña, que vuelve a estar presente en el segundo año tras la perturbación. Se observa un efecto positivo en el incendio en la aparición de especies generalistas: jabalí, conejo y ardilla. El resto de los carnívoros no se observó diferente presencia en los dos años postincendio estudiados. En un estudio del N de Portugal se muestra que no hay efecto significativo de los incendios sobre la presencia de lobo ibérico incluso con regímenes de alta recurrencia de incendios (Lino et al. 2019). Los resultados para carnívoros realizados en Portugal ratifican los resultados de ausencia de efecto del fuego sobre la mayoría de los predadores (Geary et al. 2019) que ya comentamos en este blog (Madrigal 2020)

Garduña, especie afectada por fuego solo a corto plazo, a los 2 años ya no hay efecto

    Quirópteros

    Efectos del hábitat afectado por fuego sobe las áreas de vuelo del murciélago orejudo gris (López-Bucells et al. 2021). Se detectaron mayor número de presencias en áreas no afectadas por alta recurrencia de incendios (masas arboladas) respecto a áreas de matorral con alta frecuencia de incendios (más de 3 veces en los últimos 30 años), donde se reduce la complejidad del ecosistema. De nuevo el mosaico de hábitats incluyendo zonas arboladas es la combinación idónea para el hábitat de esta especie. En la experiencia que se está monitorizando en la Reserva biológica de Doñana tras quemas prescritas se está evaluando la presencia de murciélagos (EBD-CSIC, en preparación).

Murciélago orejudo

    Quizás no están todos los que son pero creo que están representados todos los grupos de investigación que han trabajado sobre efectos del fuego en vertebrados en España y Portugal (si encontráis más referencias las ponéis en los comentarios por favor). No se han incluido aquí experiencias sin publicar en revistas científicas que han mostrado su eficacia en la gestión de hábitats mediante el uso del fuego, como las experiencias INFOCA en la gestión de las lagunas de Fuente Piedra (Málaga) o las quemas en la Comunidad Valenciana sobre carrizales que mejoran el hábitat de rapaces generalistas como el aguilucho cenizo. Tampoco se han destacado algunas observaciones, muy abundantes entre gestores e investigadores, que observan los beneficios para ungulados de áreas quemadas con presencia de herbáceas a corto plazo en entornos forestales, aunque no hay estudios científicos aún en España al respecto, solo algunos trabajos preliminares en relación a los cambios en la inflamabilidad y el peligro de incendios por la selectividad de los ciervos en el consumo de biomasa, en los que estamos trabajando en la UPM y que recientemente se han mostrado en Portugal (Lecomte et al. 2024). 

      Los resultados ratifican la resiliencia de gran parte de los vertebrados en nuestros ecosistemas a incendios de media-baja intensidad/severidad y la vulnerabilidad de algunos de ellos (algunas aves y reptiles) a incendios de alta severidad. La estructura en mosaico de áreas quemadas y no quemadas parece que es el hábitat ideal de muchos mamíferos herbívoros que son presas fundamentales de predadores (mamíferos carnívoros y rapaces), con lo que, de nuevo, las quemas prescritas aparecerían en la escena como una herramienta fundamental para la mejora del hábitat de muchas especies españolas. Qué duda cabe que queda mucho por hacer. Llama la atención la ausencia de estudios científicos de los efectos de los incendios sobre especies emblemáticas de la fauna ibérica como el oso pardo, lince ibérico, lobo, águila imperial, buitre negro, cigüeña negra y la mayoría de nuestros reptiles, anfibios y quirópteros con altos niveles de amenaza, así como lo posibles efectos del uso del fuego prescrito. A ello debemos añadir la actual tendencia a la petición por parte de la sociedad a la renaturalización, asunto que debemos abordar con la prudencia necesaria ante la ausencia de bibliografía al respecto que ni siquiera viene acompañada de referencias para la fauna autóctona, al contrario de lo que ocurre con la ganadería extensiva, con gran experiencia sobre herbivorismo pírico con aval científico. Otra de las líneas de interés es anticiparse a los eventos porque los resultados ganan en robustez si conocemos el comportamiento y los efectos antes, durante y después de los incendios. Mejorar en los protocolos de monitorización de fauna para conocer estos datos, como por ejemplo los efectos del humo, parecen fundamentales para conocer el impacto de los incendios y los potenciales beneficios de las quemas prescritas para la gestión y conservación de la fauna ibérica.


        Revisión realizada en el contexto de la Transferencia presupuestaria MITECO-CSIC. MITECO2023-AF. 20234TE001. TC MITECO-CSIC



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